Kaikkialla luonnossa on sieniä, pieniä ja huomaamattomia sekä isoja ja näyttäviä lajeja. Sieniä on luonnossa jatkuvasti, joten jostain niitä täytyy tulla lisää – mutta miten?

Useimmat osaavat ehkä sanoa, että sienet lisääntyvät itiöillä. Näin asia ilmaistaan usein myös eri asteiden oppikirjoissa, joissa ”Sienet lisääntyvät itiöillä” on varmaankin yleisin sieniin tai niiden lisääntymiseen liittyvä lause. Teknisesti ottaen tämä ei kuitenkaan pidä paikkaansa, ja usein johtaa väärinkäsityksiin sienten (ja myös itiökasvien) lisääntymisestä. Jopa yliopistossa opettaessani kuulin hämmentävän usein opiskelijoilta kommentin ”mitä, lisääntyvätkö sienetkin muka suvullisesti”. Tässä artikkelissa koetan hiukan avata sienten monimutkaisen lisääntymisen logiikkaa. Kattavammin sienten lisääntymiseen voi perehtyä esimerkiksi verkosta vapaasti ladattavasta teoksesta Sienten biologia (Timonen & Valkonen 2013).

Suvuttomasti tai suvullisesti

Lisääntymisen tarkoitus on tuottaa jälkeläisiä. Eliöt voivat lisääntyä joko suvuttomasti tai suvullisesti. Suvuttomassa lisääntymisessä syntyy mitoottisesti alkuperäisen eliön kaltaisia klooneja, suvullisessa lisääntymisessä syntyy uusia geeniyhdistelmiä kahden eri perimän yhdistymisen jälkeisessä meioosissa. Eläimillä suvuton lisääntyminen on yleistä vain rakenteeltaan yksinkertaisimmissa eliöissä kuten polyyppieläimissä. Kasveilla ja sienillä suvuton lisääntyminen on paljon yleisempää.

Suvullisen lisääntymisen ydin on kahden erilaisen perintöaineksen yhdistyminen ja sen jälkeinen meioosi (ei siis varsinaisesti pelkät sukusolut). Meioosissa tapahtuva perintöaineksen uudelleen järjestäytyminen tuottaa uusia geeniyhdistelmiä ja sitä kautta vaihtelua populaatioihin. Se, miten meioosin kautta syntyneistä haploideista soluista päädytään takaisin diploidiin soluun, jossa tapahtuu uusi meioosi, eroaa eri eliöryhmissä.

Koska ihminen on nisäkäs, meille on luonnollisesti helpointa ymmärtää nisäkkäiden melko suoraviivainen lisääntyminen. Ihminen on diploidi eliö koko elämänsä ajan, eli meillä on kaksi kromosomistoa (2n), toinen peräisin siittiösolusta, toinen munasolusta. Vain meioottisesti syntyneet sukusolut ovat haploideja (n), eli niissä kromosomistoja on vain yksi. Kahden haploidin sukusolun yhtyessä kromosomisto ”palautuu” diploidiksi. Ihmisen (tai minkään muun nisäkkään) sukusolut eivät pysty elämään itsenäisesti diploidin yksilön ulkopuolella, vaan ne ovat tavallaan ne tuottaneen yksilön ”loisia”.

Maapallolla on kuitenkin paljon sellaisia eliöitä, jotka elävät osan tai jopa koko elämänsä haploidina: jotkut eläimet, periaatteessa kaikki kasvit (erityisesti itiökasvit) ja käytännössä kaikki sienet. Eri eliöryhmien elämänkierrot ovat niin erilaisia, että niiden lisääntymistä on sen vuoksi oikeastaan aika vaikea verrata toisiinsa. Sienten lisääntyminen on meidän nisäkkäiden näkökulmasta varsin monimutkaista, eikä vähiten siksi, että eri sieniryhmien elämänkierrot eroavat toisistaan. Tärkeintä on kuitenkin ymmärtää, että myös suurin osa sienistä lisääntyy suvullisesti.

Homeet ja hiivat usein suvutonta lisääntymistä

Arkipuheessa hiivalla tarkoitetaan yleensä yhtä tiettyä sienilajia, leivin/oluthiivaa (Saccharomyces cerevisiae). Hiivalla tarkoitetaan kuitenkin myös sienten yksisoluista, tai joskus erikoista rihmamaista hiivoille erityistä kasvutapaa. Yksisoluiset hiivat silmikoivat tai jakavat itsestään klooneja suvuttomasti. Silmikoinnissa yksisoluiseen hiivan kylkeen syntyy aluksi pieni pullistuma, jonne siirtyy mitoosissa syntynyt tuma, ja lopulta uusi solu kuroutuu kokonaan irti emosolusta. Tietyt rihmamaisesti kasvavat sienet voivat vaihtaa hiivamaiseen kasvutapaan tilanteissa, jossa niiden elinympäristössä on runsaasti helposti saatavia, liukoisia ravintoaineita, erityisesti sokereita. Kun olosuhteet muuttuvat, ne vaihtavat takaisin rihmamaiseen kasvutapaan. Hiivamaisesti kasvavia lajeja on sekä kantasienissä että varsinkin kotelosienissä. Jotta asia ei olisi liian yksinkertainen, täytyy muistuttaa, että myös aitohiivat (Saccharomyces ym.) pystyvät lisääntymään suvullisesti. Niillä myös suvullinen lisääntyminen tapahtuu yksisoluisena.

Myös homemaminen kasvu usein liittyy yleensä hyviin kasvuolosuhteisiin. Tämä on meille omasta arkielämästä tuttua, homeita ilmestyy varsinkin kosteisiin, sokeripitoisiin elintarvikkeisiin, kuten hilloihin, joskus hyvinkin nopeasti. ”Home” on käsitteenä hyvin epämääräinen, homeeksi kutsutaan usein kaikenlaisia pörröisen näköisiä sienikasvustoja. Sienitieteessä homeella tarkoitetaan useimmiten haploideja sienikasvustoja ja lajeja, jotka tuottavat mitoottisesti suvuttomia kuromaitiöitä. Yksinkertaisimmillaan sieni vain pätkii rihmastosta tai sen kärjestä yksittäisiä soluja itiöiksi, toisilla lajeilla kuromaitiöt syntyvät monimutkaisempiin, erilaistuneisiin rakenteisiin. Näiden kuromaitiöitä muodostavien rakenteiden perusteella homelajeja tai -sukuja voidaan tunnistaa.

Kuromaitiöiden tuottaminen on nopeaa ja energiataloudellisesti edullista. Sieni pystyy homemaisessa muodossa lisääntymään hyvin tehokkaasti, jos vain olosuhteet pysyvät vakaina. Homemaisesti kasvavia lajeja on erityisesti kotelosienissä, mutta myös muista sieniryhmistä löytyy homeita. Monet sienilajit kasvavat säännöllisesti sekä homemaisesti että suvullisia itiöitä tuottaen, paikasta ja olosuhteista riippuen. Ennen DNA-menetelmiä näitä kahta elämänmuotoa (anamorfi eli suvuttomia itiöitä tuottava ja teleomorfi eli suvullisia itiöitä tuottava) ei yleensä osattu yhdistää samaan lajiin kuuluvaksi. Esimerkiksi Beauveria bassiana -sieni on yleinen maaperässä elävä hyönteisten tautisieni, ja vasta DNA:n avulla tämä anamorfi osattiin yhdistää sen teleomorfimuotoon, Cordyceps bassianaan, joka sekin on hyönteisten loinen, mutta kasvutavaltaan hyvin erilainen.

Monimutkaiset elämänkierrot

Eri sieniryhmien elämänkierrot eroavat toisistaan, ja monet niistä ovat hyvin monimutkaisia. Esimerkiksi ruostesienillä (Pucciniales) voi olla jopa viisi erilaista itiöitä tuottavaa rakennetta ja itiötyyppiä eri elämänvaiheissaan, ja ne usein tarvitsevat eri isäntäkasvin eri elämänkierron vaiheisiinsa. Lähes kaikkien sienten elämänkiertoon kuuluu kuitenkin sekä haploideja (n) että diploideja (2n) elämänvaiheita. Kaikista muista eliöistä poiketen useimmilla sienillä on lisäksi kaksitumainen (dikaryoottinen) elämänvaihe, jossa samassa solussa on kaksi haploidia, eri pariutumistyyppiä (”sukupuolta”) olevaa tumaa, jotka eivät ole vielä yhtyneet. Diploidia elämänvaihetta edeltää yleensä lyhyempi tai (yleensä) pidempi kaksitumavaihe. Useimmilla sienillä diploidi elämänvaihe on hyvin lyhyt verrattuna haploidiin elämänvaiheeseen.

Hyvin karkeasti yksinkertaistettuna suuri osa meille tutuista sienistä (keltavahvero, korvasieni, kantokääpä ym.) lisääntyy suvullisesti näin:

• Itiöemästä vapautuu haploideja itiöitä (n).
• Itiö kulkeutuu tuulen, eläinten tai veden mukana. Sopivalle kasvupaikalle päästyään se itää ja kasvaa mitoottisesti haploidiksi (n) sienirihmastoksi.
• Jotkin lajit voivat tässä vaiheessa lisääntyä suvuttomasti mitoottisilla kuromaitiöillä.
• Sopivassa kasvuvaiheessa rihmasto sulautuu yhteen saman lajin toista pariutumistyyppiä olevan haploidin rihmaston kanssa. Tähän vaiheeseen voi kuulua myös sopivan vastakkaisen pariutumistyypin ”kutsumista” feromoneilla.
• Pariutunut rihmasto jatkaa kasvuaan kaksitumaisena (dikaryoottisena, n + n), jossa eri rihmastoista peräisin olevat tumat pysyvät erillisinä jokaisessa rihmaston solussa. Nämä eri pariutumistyyppiä olevat tumat jakautuvat molemmat mitoottisesti, ja rihmasto jatkaa kasvuaan. Tämä vaihe voi olla pitkä tai lyhyt. Esimerkiksi keltavahveron maaperässä kasvava monivuotinen rihmasto on kaksitumaista, korvasienellä vain itiöemä on kaksitumaista.
• Sieni muodostaa itiöemän, joka koostuu yleensä kaksitumarihmastosta. Tietyssä osassa itiöemää eli hymeniossa kaksitumarihmaston tumat yhtyvät diploidiksi (2n) soluksi. Yleensä tämä diploidi vaihe on lyhytaikainen ja yksisoluinen, mutta näitä diploideja soluja syntyy hymeniossa useita.
• Diploidissa solussa tapahtuu meioosi ja joskus sen jälkeen yksi tai useampi mitoosi, ja näistä haploideista soluista rakennetaan uudet itiöt. Kantasienillä itiöitä syntyy yhdestä diploidista solusta yleensä neljä, kotelosienillä kahdeksan tai enemmän.

Miksi lause ”sienet lisääntyvät itiöillä” tai varsinkin ”sienet lisääntyvät suvuttomasti itiöillä” on sitten virheellinen? Koska itiöitä pitäisi oikeastaan ajatella enemmän leviäiminä, ei lisääntymisyksikköinä, vaikka ne tavallaan sitäkin ovat. Suvulliset itiöt syntyvät itiöemissä meioosista kuten ihmisen siittiöt tai munasolut, ja niitä voidaan pitää sukusoluina. Sienillä itiöt eivät kuitenkaan yhdy samalla tavalla kuin eläinten sukusolut, joten ne eivät teknisesti ottaen ole varsinaisia lisääntymisyksiköitä. Tämä sama koskee muuten myös sammalia ja sanikkaisia. Ihan vastaavasti kuten kasvien hedelmät, myös itiöt leviävät tuulen, eläinten tai veden mukana, ja tavoitteena on, että ainakin joku itiöistä päätyy sopivalle kasvualustalle. Sienten varsinainen lisääntyminen eli tumien yhtyminen ja meioosi tapahtuu muualla ja eri elämänvaiheessa. On myös tärkeää ymmärtää, että itiöitä syntyy sekä suvuttomasti että suvullisesti. Molempien tehtävä on kuitenkin levittää laji uudelle kasvupaikalle.

Sienten lisääntymisen avainasiat

• Sienet lisääntyvät suvullisesti ja suvuttomasti.
• Osa sienilajeista on menettänyt kokonaan kyvyn lisääntyä suvullisesti.
• Monet lajit eivät koskaan luonnossa lisäänny suvuttomasti, vaikka pystyisivät siihen sopivissa olosuhteissa.
• Itiöitä voi syntyä suvuttomasti mitoosin kautta tai suvullisesti meioosin kautta, kaikki itiöt ovat aina haploideja (n), eli niissä on vain yksi kromosomisto.
• Meioottiset itiöt ovat sienten sukusoluja, jotka toimivat ensisijaisesti leviäiminä. Itiöstä kasvanut haploidi rihmasto pariutuu toisen haploidin, toista pariutumistyyppiä olevan rihmaston kanssa.
• Mitoottiset kuromaitiöt ovat suvuttomia klooneja, jotka toimivat leviäiminä, vastaavat esimerkiksi kasvien rönsyjä.
• Sienten muista eliöistä poikkeava erityispiirre on kaksitumavaihe, jossa samassa sienisolussa on kaksi erilaista pariutumistyyppiä olevaa tumaa (n+n), jotka pysyvät erillisinä rihmaston kasvaessa ja jakaantuessa.
• Sienillä diploidi (2n) elämänvaihe on yleensä hyvin lyhyt ja/tai pieni, usein vain yksi solu, jossa tapahtuu yleensä heti tumien yhtymisen jälkeen meioosi.
• Hiivat lisääntyvät suvuttomasti silmikoimalla tai jakautumalla, ja nämä elämänvaiheet voivat olla haploideja (n) tai diploideja (2n). Hiivamaisesti kasvavat lajit pystyvät lisääntymään myös suvullisesti.
• Sienillä ”sukupuolia” eli eri pariutumistyyppejä on lajista riippuen jopa tuhansia.

Teksti: Hanna Tuovila
Avauskuva: Adobe Stock
Artikkeli on julkaistu Naturassa 2/21.