Miten laji määritellään?

Toistaiseksi yhtenäistä, kaikkiin eliöihin sopivaa lajikäsitettä tai lajikriteerejä ei ole pystytty määrittämään. Edes DNA:n käyttö määrittelyperusteena ei ole ongelmatonta.

Kysymys ”Mikä on laji?” on yksi keskeisimmistä biologian kysymyksistä. Vastaus kysymykseen on tärkeä esimerkiksi luonnonsuojelullisista, ekologisista ja evoluutioteoreettisista tutkimusnäkökulmista aina ympäristöpoliittisiin kysymyksiin. Lajien tutkiminen ja lajien kuvaaminen on yksi vanhimmista biologian tutkimusaloista, joten luulisi, että vastaus kysymykseen ”Mikä on laji” olisi selvitetty jo ajat sitten. Lajikäsite on kuitenkin yhtä epäselvä kuin luonto itse, eikä siihen ole löydetty yhtä yksiselitteistä vastausta, lukuisista yrityksistä huolimatta. Tämä saattaa joskus tuntua absurdilta, koska arkielämässä tuntuu aivan päivänselvältä, että hirvi on hirvi, siankärsämö on siankärsämö ja herkkutatti on herkkutatti.

Moninaiset lajikäsitykset

Lajien ytimessä on lajikäsitys. Lajikäsityksen pitäisi (periaatteessa) vastata kysymykseen, millainen yksikkö laji on. Erilaisia lajikäsityksiä on esitetty ainakin 34. Yksi tunnetuimmista on biologinen lajikäsitys, jossa laji määrittyy lisääntymisen kautta, toisin sanoen samaan lajiin kuuluvat yksilöt voivat tuottaa lisääntymiskykyisiä jälkeläisiä. Nykyiset biologiset lajikäsitykset eri versioineen huomioivat yksilön sijaan ennemminkin erikseen kehittyviä metapopulaatioita, ja pitävät tällaisen metapopulaation olemassaoloa riittävänä lajin määritteenä. Uusimmissa tutkimuksissa usein käytetään lajin sijaan vain käsitettä ”erillinen/erottuva yksikkö” (distinctive unit) tai esimerkiksi suojelubiologiassa käsitettä ”suojelullisesti merkittävä yksikkö”.

Vaikka erilaisten lajikäsitysten määrä kuulostaa hurjalta, eivät kaikki niistä ole samanarvoisia. Useat tutkijat erottavat nykyään toisistaan ensisijaiset lajikäsitykset, jotka ovat enemmän käsitteellisiä ja tieteenfilosofisia ja toissijaiset lajikäsitykset, jotka ovat enemmän käytännöllisiä, lajirajojen kriteereitä luettelevia. Ensisijaisia lajikäsityksiä on vain muutama, ja niille yhteistä on ajatus itsenäisesti kehittyvistä metapopulaatiolinjoista. Tämä on tutkijoiden keskuudessa laajasti hyväksytty ajatus.

Suurin sotku ja hämmennys syntyy siitä kysymyksestä, miten nämä ryhmät käytännössä erotetaan toisistaan eli toissijaisista lajikäsityksistä. Mitkä ovat tarvittavia ja riittäviä kriteereitä erottamaan eri linjat tai metapopulaatiot toisistaan? Toissijaiset lajikäsitykset eroavat toisistaan huomattavasti. Useimmat niistä on kehitetty tiettyihin eliöryhmiin (esim. nisäkkäät tai linnut), ja ne ovat huonosti sovellettavissa muihin eliöryhmiin. Tästä seuraa myös se, että eri kriteerein rajatut lajit ovat itseasiassa hyvin eri tasoisia kokonaisuuksia, eivätkä ne oikeastaan ole verrattavissa toisiinsa. Perhoslaji ei ole samantasoinen ryhmä kuin seitikkilaji. Yhtenäisen, kaikkiin eliöihin sopivan lajikäsitteen tai lajikriteerien tekeminen on toistaiseksi osoittautunut mahdottomaksi.

Lajien kuvaaminen

Luonto on alati muuttuva, mutta ihminen on aina halunnut silti luokitella luontoa. Perustan lajien tieteelliselle nimeämiselle ja luokittelulle loi 1700-luvulla Carl von Linné. Lajien kuvaamista säännellään, mitä tahansa nimiä ei voi ottaa miten tahansa käyttöön. Laji tulee kuvata tieteellisessä julkaisussa, sille tulee antaa nimistösääntöjen mukainen nimi, lajille täytyy osoittaa tyyppinäyte, johon kuvaus perustuu, ja tyyppinäyte täytyy tallentaa johonkin luonnontieteelliseen museoon, josta se on kaikkien saatavissa ja tarkistettavissa. Lajille täytyy kirjoittaa kuvaus, jonka avulla lajin voi erottaa muista lajeista. Aiemmin lajikuvaukseen tuli liittää myös latinankielinen kuvaus, mutta tämä vaatimus poistettiin ensin eläintieteestä ja myöhemmin myös kasvitieteestä (sienet kuuluvat nimistösäännöissä kasvien nimistösääntöjen alle).

Erilaiset tuntomerkit

Koska meillä ei toistaiseksi ole olemassa Star Trekissä käytettyä ”trikorderia”, joudumme käyttämään lajien rajaamiseen useita menetelmiä ja useita tuntomerkkejä. Joidenkin mielestä riittää, että kaksi ryhmää eroavat vähintään yhden tuntomerkin kohdalta toisistaan, toiset vaativat useampia tuntomerkkejä. Mitä enemmän eroja ja tuntomerkkejä on, sitä todennäköisempää tietysti on, että kyseessä on eri laji. Helpointa olisi, jos yksilöissä olisi viivakoodi, josta pystyisi lukemaan koko genomin, mutta toistaiseksi joudumme tyytymään epäsuorempiin menetelmiin. Koko genomin lukeminen onnistuu jo monilta lajeilta, mutta arkikäytössä se on aivan liian hidasta ja kallista.

Lajien rajaamiseen käytetään useita erilaisia tuntomerkkejä. Tuntomerkit voidaan karkeasti jakaa neljään eri ryhmään:

  1. makroskooppiset, paljain silmin näkyvät rakenteelliset tuntomerkit (turkin väri, terälehtien lukumäärä, sienen jalan suojusjätteet jne.),
  2. mikroskooppiset tuntomerkit (perhosten sukupuolielimet, sienten itiöiden nystyisyys, siementen pintarakenteet jne.),
  3. elintapoihin liittyvät tuntomerkit (esiintymisalueet, kasvutapa, kasvualusta, soidinkäyttäytyminen, päivän/vuodenaikasaktiivisuus jne.) ja
  4. DNA-tuntomerkit. Periaatteessa voidaan ajatella, että DNA korvaa kaikki muut tuntomerkit, sillä lähtöajatuksenahan on, että kaikki lajien kriteereinä käytetyt ominaisuudet ovat periytyviä. Vaihtelun pitäisi siis näkyä lajien DNA:ssa.

Lajien määrittämisessä ulkonäköön liittyvät makroskooppiset tuntomerkit ovat vain yksi tekijä. Monien sienilajien määrittämisessä joudutaan turvautumaan myös mikroskooppisiin tuntomerkkeihin, kuten itiöiden kokoon ja muotoon. Kuva: Anne Hirvonen

DNA-erottelun ongelmat

Eri eliöryhmissä käytetään eri geenialueita DNA-tuntomerkkeinä. Ensimmäisissä DNA-fylogeneettisissä tutkimuksissa käytettiin vain yhtä geenialuetta, mutta nykyisin pyritään käyttämään mahdollisimman monia geenialueita. DNA:n avulla tehtävät lajien erottelut ovat käytännössä aina myös fylogeneettisia tutkimuksia, eli ne kertovat jotain tutkimukseen valittujen lajien ja (yleensä) yksilöiden välisistä sukulaisuussuhteista. Sukulaisuussuhteita tutkittaessa geenialueen valinta on tärkeää, sillä eri geenialueet ovat evoluutiossa kehittyneet eri tahdissa. Nopeammin kehittyviä geenialueita käytetään lähisukuisten, viimeisimpänä toisistaan eronneiden lajien erotteluun, ja hitaimmin kehittyviä geenialueita sukujen ja lahkojen sukulaisuussuhteiden tutkimiseen.

DNA:n käyttö on nykyään lajikuvauksissa käytännössä sääntönä, varsinkin jos haluaa saada lajinsa kuvattua arvostetuimmissa tieteellisissä julkaisuissa. Sen käyttö ei kuitenkaan ole täysin ongelmatonta. Erityisesti vain yhden geenialueen perusteella tehtävät populaatioiden erottelut voivat kertoa enemmän vain yhden geenin evoluutiosta, eivät niinkään lajin evoluutiosta tai erillisyydestä. Yksi kestokritiikeistä koskee DNA-analyysien teoreettista lähtökohtaa. Suurin osa DNA-sukupuiden tuloksista ilmoitetaan todennäköisyyksinä, ja osa tutkijoista vastustaa tätä lähestymistapaa.

DNA-tuntomerkkien avulla tehtävä lajikuvaus on kuitenkin tuonut paljon uutta tietoa. Parhaimmassa tapauksessa DNA-tulokset kiinnittävät tutkijan huomion muihin tuntomerkkeihin, jotka aiemmin ovat jääneet huomiotta, mutta jotka tukevatkin DNA:n avulla saatuja tuloksia. Huonoimmassa tapauksessa havaitaan, että sama laji on kuvattu useampaan kertaan eri nimillä.

Splittaajat vastaan lumppaajat

Riippumatta siitä, mitä ominaisuuksia lajien kuvaamiseen käytetään, ne harvoin kuitenkaan asettuvat nätisti kyllä-ei -linjalle, ja erilaisia välimuotoja esiintyy. Rajan vetäminen ominaisuusjatkumolle on usein vaikeaa ja voi aiheuttaa isojakin riitoja erityisesti ”splittaajien” ja ”lumppaajien” välillä – toisten mielestä pienemmät erot riittävät useamman lajin rajaamiseen, toisten mielestä havaittu vaihtelu on vain yhden lajin sisäistä. Filosofisessa mielessä molemmat ryhmät ovat oikeassa, ja toisen vääräksi todistaminen voi olla mahdotonta. Tämä kuvastaa hyvin luonnon monimuotoisuutta, selviä rajoja ei luonnossa ole, vaan ne ovat hämäriä ja häilyviä (”fuzzy”).

Tavalliselle luontoharrastajalle ja erilaisten ympäristöinventointien tekijälle pelkkään DNA:han perustuva lajikuvaus on painajainen. Millainen olisi kasvio, jossa lajinimen kohdalla olisi vain pitkä pätkä geenisekvenssin emäsjärjestystä? Arkielämässä ja käytännön työssä tarvitsemme edelleen selkeitä lajikuvauksia, joiden avulla lajit pystytään määrittämään maastossa tai myöhemmin kirjallisuuden avulla.

Fakta

systematiikka: Yleisnimi tieteelle, joka tutkii eliöiden sukulaisuussuhteiden, määrittelyn ja luokittelun teoreettisia ongelmia.
taksonomia: Yleisnimi tieteelle, joka tutkii samojen asioiden käytännön puolta. Taksonomit kuvaavat tieteelle uusia lajeja ja ylempiä taksonomisia tasoja.
fylogenia: Kuvaa eliöryhmän kehityshistoriaa usein sukupuiden muodossa. Sukupuut rakennetaan erilaisten ominaisuuksien perusteella.
fylogeneettinen systematiikka (eli ”kladismi”): Pyrkii selkeästi määriteltyjen käsitteiden ja selväpiirteisen menetelmän avulla löytämään ratkaisun tutkittavan eliöryhmän kehityshistorialle.

Teksti: Hanna Tuovila, avauskuva: Hannu Eskonen.
Artikkeli on julkaistu Naturan nrossa 2/20.

Artikkeli pohjautuu kirjoittajan väitöskirjaan Sticky business: diversity and evolution of Mycocaliciales (Ascomycota) on plant exudates ja seuraaviin tieteellisiin artikkeleihin:

De Queiroz, K. (2005). Ernst Mayr and the modern concept of species. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 102 Suppl , 6600–7. doi:10.1073/pnas.0502030102

De Queiroz, K. (2007). Species concepts and species delimitation. Systematic biology, 56(6), 879–86. doi:10.1080/10635150701701083

Dobzhansky, T. (1950). Mendelian polulations and their evolution. American naturalist, 84(819), 401–418.

Mayden, R. L. (2002). On biological species , species concepts and individuation in the natural world. Fish and Fisheries, 3, 171–196.

Mayr, E. (1942). Systematics and the origin of species : from the viewpoint of a zoologist. New York, NY: Columbia University Press.

Muona, J (2004). Systematiikka, taksonomia, fylogenia ja luokittelu – sisältöä sanoihin. http://archive.is/nItw#selection-263.132-263.213

Naomi, S.-I. (2011). On the integrated frameworks of species concepts: Mayden’s hierarchy of species concepts and de Queiroz’s unified concept of species. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 49(3), 177–184. doi:10.1111/j.1439-0469.2011.00618.x

Shaffer, H. B., & Thomson, R. C. (2007). Delimiting species in recent radiations. Systematic biology, 56(6), 896–906. doi:10.1080/10635150701772563

Taylor, J. W., Jacobson, D. J., Kroken, S., Kasuga, T., Geiser, D. M., Hibbett, D. S., & Fisher, M. C. (2000). Phylogenetic species recognition and species concepts in fungi. Fungal genetics and biology, 31(1), 21–32. doi:10.1006/fgbi.2000.1228

Wiens, J. J., & Servedio, M. R. (2000). Species delimitation in systematics: inferring diagnostic differences between species. Proceedings. Biological sciences / The Royal Society, 267(1444), 631–6. doi:10.1098/rspb.2000.1049

Wiley, E. O. (1978). The evolutionary species concept reconsidered. Systematic Zoology, 27(1), 17–26.

Zachos, F.E. (2018): (New) Species concepts, species delimitation and the inherent limitations of taxonomy. Journal of Genetics, 97(4), 811–815. doi: 10.1007/s12041-018-0965-1.